2024年3月25日，SCIENCE CHINA Life Sciences 在线发表了张洪茂教授合作团队的研究成果（Masting promotes transformation from predation to mutualism in an oak-weevil-rodent system, http://engine.scichina.com/doi/10.1007/s11427-023-2517-1）。该研究发现，植物种子大年结实（masting）可以促使“植物-鼠-昆虫”间的捕食关系向互惠关系（传播关系）转换，使三方同时收益。该研究从多物种、跨营养级互作的角度阐释了植物种子大年结实的进化和适应意义，提供了自然生态系统中存在非单调生态作用（对抗-互惠关系转换）的典型案例。
植物每间隔一定年限（3-5年）结实大量种子的现象，称为大年结实(masting 或mast seeding)，是植物提高种子存活和传播效率的重要策略。依赖分散贮藏动物（如鼠类）传播种子的植物（如壳斗科、山毛榉科、胡桃科），大年结实可以通过捕食者饱和效应(predator satiation)或者捕食者传播效应(predator dispersal)提高种子的存活率和传播率。捕食者饱和假说认为大年结实之前的持续种子小年，会使种子捕食者（如鼠类、昆虫）的种群密度因为食物不足而显著下降，随后的种子大年会使捕食者的捕食效应饱和，从而更多的种子有机会逃脱动物捕食并萌发建成幼苗。捕食者传播假说认为种子结实大年会刺激动物（如鼠类、鸟类）的贮藏行为，从而有更多的种子被传播，提高了种子的传播效率。通常，低营养、低物理防御种子（如缺乏硬壳保护的橡果）捕食者饱和效应更加明显；高营养、高物理防御的种子（如胡桃楸、核桃）捕食者传播效应更加明显。该研究团队近期还发现，捕食者饱和效应和捕食者传播效应在“鼠-山杏”系统中可以同时存在，二者的强度取决于种子产量和鼠密度的相对高低，在一定条件下可以相互转换（Zhang et al., 2021）。此外，山杏大年结实还可以提高定向传播效应（directed dispersal），即种子结实大年有更多的种子被沉积于适宜萌发和幼苗生长的位点（Zhang et al., 2022）。
然而，针对多物种互作和跨营养级的种子取食和传播系统（如植物-鼠-昆虫），大年结实的进化及生态适应意义却很少有研究报道。壳斗科植物的种子俗称橡子或橡果。鼠类取食橡子也传播橡子，形成对抗与互惠关系；昆虫（如象鼻虫）蛀蚀橡子，形成捕食关系；鼠类取食和贮藏虫蛀种子（含虫卵或幼虫的种子）时，既会取食昆虫幼虫，也会“帮助”昆虫幼虫进入土壤以完成随后的生活史，提高幼虫存活率，形成对抗与互惠关系。橡树大年结实对“橡子-鼠-昆虫”间的对抗和互惠强度有何影响？这种影响对参与的三方有何意义？
研究团队以“辽东栎-鼠-象鼻虫”系统为例，在北京东灵山地区对三者间的取食和传播关系进行了长达14年的跟踪研究。结果表明，大年结实会弱化“辽东栎-鼠-象鼻虫”间的捕食关系，增强三者间的互惠关系。即大年结实不仅提高了橡子存活率、传播率和幼苗生成率；也提高了鼠类的种群密度和越冬率；同时还提高了昆虫幼虫的存活率（图1）。可见，大年结实通过促进“橡子-鼠-象鼻虫”间的捕食关系向互惠关系转换，使三方都受益。该研究从多物种、跨营养级互作的角度阐释了植物大年结实的生态效应和适应意义，提示“让所有参与方均获益可能是植物大年结实的进化对策”，为从非单调互作的角度理解植物大年结实的进化和生态适应意义提供了新视角（Zhang et al., 2024）。
该研究得到了国家自然科学基金(32170508; 31772471)、华中师范大学中央高校基本科研业务费(CCNU22LJ003)、华中师范大学生态与环境国际联合研究中心的资助。华中师范大学张洪茂教授（第一作者）和中国科学院动物研究所张知彬研究员为共同通讯作者；Wilkes University的Michael A. Steele教授、曲阜师范大学易现峰教授、中国科学院动物研究所李宏俊博士、华中师范大学牛红玉副教授、博士后李奥强、博士生彭丽清、硕士生何慧敏等参与了数据分析、论文撰写等工作。
全文链接 http://engine.scichina.com/doi/10.1007/s11427-023-2517-1
图1 种子结实大年（a）和小年（b）“辽东栎-鼠-象鼻虫”间的捕食（单箭头）与互惠（双箭头）关系。实线箭头示差异显著，虚线箭头示差异不显著。线条宽度及数字代表作用强度。
参考文献
Zhang H, Niu H, Steele MA, Peng L, He H, Li A, Yi X, Li H, Zhang Z. 2024. Masting promotes transformation from predation to mutualism in an oak-weevil-rodent system. SCIENCE CHINA Life Sciences, in press. https://doi.org/10.1007/s11427-023-2517-1
Zhang H, Yan C, Niu H, Li H, Zhang Z. 2022. Masting benefits seedling recruitment of Armeniaca sibirica through directed dispersal by rodents. Forest Ecology and Management, 513: 120200.
Zhang H, Yan C, Wu S, Si J, Yi X, Li H, Zhang Z. 2021. Effects of masting on seedling establishment of a rodent-dispersed tree species in a warm-temperate region, northern China? Integrative Zoology, 16(1): 97–108.
审核：谢波/编辑：管乐珺
